Способ выведения самонесовместимых инбредных линий крестоцветных растений
ОП ИСАНИЕ
И ЗО-5РЕТЕ Н ИЯ
К АВТОРСКОМУ СВИДЕТЕЛЬСТВУ оюз Советских
Соц ал3 стииеских
Республик
{")512738 (61) Дополнительное к авт. свид-ву— (51) М. Кл.
А 01Н 1/04 (22) Заявлено 02.07. 76 (21) 194З24Э ХЭ 015 с присоединением заявки ¹
{23) Приоритет (43) Опубликовано 05.05.76.Бюллетень №17 (45) Дата опубликования описания11.05.76
Государственный комитет
Сапата Инннстрав СССР пп делам изобретений и открытий (53) ДК631.52 (088. (72) Автор изобретения
А. B. Крючков
Московская ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева (71) Заявитель
{54) СПОСОБ BbJBELlEHHR САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ
KPECTOUBETH6IX РАСТЕНИЙ
Изобретение касается овощеводства и предусматривает значительное увеличение .эффективности селекционного процесса по выведению свмонесовместимых инбредных линий крестоцветных растений, используемых в производстве гибридных семян, имеющих большое народнохозяйственное значение квк основной и наиболее эффективный путь повышения урожайности и качества продукции, в также разрешения одной из lp важнейших задач селекции овощных культур,. в частности выведения гибридов кочанной капусты, пригодных для механизированной уборки урожая.
В СССР до настоящего времени получа- 15 ют гибридные семена совместной посадкой на одном участке двух сортов. Получаемые таким способом семена нв 50-60% состоят из гибридных, остальную часть составляют родительские сорта. Несмотря на увели- 20 чение урожайности, они не получили широкого распространения из-зв большого разнообразия выращиваемыми растений.
Наиболее эффективным способом получения гибридных семян крестоцветных расте- 25 ний является скрещивание самонесовмес тимых, или неспособных к оплодотворению своей пыльцой инбредных линий, обеспечйвающих стопроцентный выход гибридов. Раз работанный в 30-е годы в США способ ио
,пользования самонесовместимости получил ! ,широкое распространение в Японии, где, благодаря его применению, на гибридную основу переведено более 6096 всех выращиваемых семян капусты.
B Японии получают гибридные семена в ооHoBHQM скрещиванчем двух, реже трех и четырех линий. Для условий СССР, где под
:крестоцветными культурами заняты огромные плошади, наиболее приемлем способ получения четырехлинейных гибридов, при
:котором сначала получают простые двухли .,нейные гибриды, а затем, скрещивая их( друг с другом, получают гибридные семена для производственного исцользоввния, Вследствие двухкратного размножения селекционного материала, этот способ обеспечивает неограниченные возможности для массового производства гибридных семян капусты и других крестоцветных культур.
4 мости, которых Р четвертом поколении инбридинга может быть до 94% от общего числа растений. Это приводит с одной дюны к значительным непроизводительным, затра - там труда на проведение оценки комбинационной способности, а с другой - к увеличению вероятности утери ценного материала, Прототип предусматривает вьщеление гетероэигот и разложение их в,с(педующем по«оленин на гомоэиготы по аллелям гена самонесовместимости только в 4-6 поколении инбридинга или в 6-10,что практичео» ки лишает селекционера возможности продолжать работу. Если учесть, что в первом поколении инбридинга гетерозиготь1„составляют 50% от общего числа растений и в каждом следующем поколении их доля уменьшается в два раза, то при отсутствии отбора по этому показателю в 4-6 поколении их может быть только соответственно 6,2 и 1,6% от числа растений,. а в.следующих поколениях еще меньше.
Белью изобретения является значитель ное повышение эффективности селекционного процесса IIO выведению самонесовместимых инбредных линий крестоцветных растениФ эа счет близкого к пределу насыщения селекционного материала ценными особями, обладающими высокой комбинационной способностью по хозяйственно ценным призна- кам и гетероэиготными по аллелям гена самонесовместимости, вследствие отбора по этим показателям в каждом поколении инбридинга, начиная с первого, и облегчения трудоемкого генетического анализа на го- . мо- и гетерозиготность использованием линий-индикаторов, Устраняя указанные выше недостатки прототипа, изобретение предусматривает проведение оценки комбинационной способности во всех генерациях инбридинга, начиная с оценки исходных самонесовместимых растений сорта посредством взаимного топ-кросса и продолжая оценку следующих поколений методом диаллельных скрещиваний. Проведение оценок в каждой :генерации и получение следующих поколений только от лучших растений позволяет вести работу только с наиболее перспективным материа- . лом, предельно насышенным ценными формами.
Изобретение предусматривает проведение генетического анализа на гетерозиготность по аллелям гена самонесовместимости в каж дом поколении инбридинга, начиная с первого и получение следуюших поколений только от гетероэигот, что позволяет поддерживать их содержание в селектируемом материале на предельно возможном уровне и иметь к
512738
По схеме ((ии . 1) фирмы Теиии (npo+ тип - 5. ЯЯ 3 h. j: 1967) применяется самоопыление s течение 2-4 поколений потомств от растений, выделенных из двух сортов (А и B), с применением отбора на признаки, нереагируюшяе на самоопыление, Затем в одном поколении .проводится оценка общей комбинационной способности мето дом диаллельных скрещиваний представителей разных групп линий. В следующем цо-, колении из инбредных потомств лучших rpyrrIi ли ний отбирают наиболее перспективйые линии, оценивая их на специфическую .КОМ6Н национную способность методом диаллельных скрещиваний. Оценку на специфическую ком- 15 бинационную способность,:, отбор лучших рао- тений и инбридинг повторяют еще в течение 2-4 поколений. В 7-11 поколении в потомстве от гетероэиготного по аллелям гена самонесовместимости растения вьще- эа ляют гомознготы, размножают их самопыле- нием бутонов и полученные потомства иопользуют в скрещиваниях;.с целью получения сначала простых гибридов, а скрещиванием цоследних - четырехлинейных. М
Общим для прототипа и изобретения является то, что выделение в каждом сорте двух самонесовместимых инбредных линий, гомоэиготных по аллелям гена самонесовместнмости и большинству генов, определяющих хозяйственно ценные привнаки, проводится в конце селекционного процесса в потомстве от обладающего высокой комбинационной способностью, гомоэиготного по большинству генов, но гетероэиготного по алле -, 35 лям гена самонесовместнмос ти растения.
Вследствие этого, линии одной пары почти
1 одинаковы и четко раэличак тся только по аллелям гена самонесовместимости.. Чем меньше различий между ними; темеболее выравненными будут рас тения четырехлиней- ных гибридов.
Таким образом, эффективность селекционного процесса определяется тем, как иопользуемые способы селекции способствуют насыщению селекционного материала растениями, обладающими высокой комбинационной способностью и гетероэиготными по аллелям гена самонесовместимости., По первому показателю можно добиться близкого к стопроцентному. насыщения, по второму предел — 5 0%.
При решении этих задач прототип предусматривает оценку линий на комбинационную способность после 2-4 поколений инбри- 5 динга, т. е. когда в линиях уже накапливается большое количество неимеюших селекционной ценности особей, например, формы с низкой комбинационной способностью .и г мозиготы по аллепям гена самонесовмести512738! моменту разложения на гомоэиготы в коли чесгве 50% от общего числа растенйй. ! Для обеспечения воэможности работы с большим числом линий при высокой вероят ности нахождения перспек гивных форм в се-! лекционном материале и облегчения генетического анализа при выделении гомо- и ге;тероэигот по аллелям гена самонесовмести мости, изобретение предусматривает выполнение его с помощью::реципрокных скрепц, ваний анализируемых растений с выделен;ными в первом поколении инбридинга гомо эиготными по аллелям гена самонесовместимости линиями-индикаторами.
Применение линий-индикаторов позволяет выполнять анализ при значительно меньшем числе скрещиваний. Так, при генетическом анализе, выполняемом методом диаллельных, скрещиваний, для оценки одного потомства
,иэ П " растений (не менее 11) требуется, I 2 . выполнить и скрещиваний, при применении же линий-индикаторов только 4п и даже
2 и, если известно взаимодействие аллелей гена самонесовместимости в пыльце и рыльце. 6
Способ выведения самонесовместимых инбредных линий крестоцветных растений, йредставляет собой непрерывный селекцион,,ный процесс, состоящий из трех параллельно выполняемых мероприятий: инбридинг в каждом поколении; оценка растений на комбинационную способность; генетический анализ на гомо- и гетероэиготность по аллелям гена самонссовмес тимости.
Каждое следующее поколение инбридинга получают от гетерозигот по аллелям гена самонесовместимости, имеющих лучшую оцен« ку по комбинационной способности. Длительность селекционного процесса, который можно разделить на 4-е этапа, определяется скоросгью ыравнивания линий по большинству хозяйственно ценных признаков, ориентировочно 5-7 поколений.
По этапам (фиг. 2) выполняются следующие операции:
l-й этап. Выделение самонесовместимых растений и предварительное определение их комбинационной способности.
Скрещиванием гегерозигог по аллелям гена самонесовместимости с гетерозигога4á ми другого сорта получают гибридные семена для оценки растений на комбинационную способность. Семена, полученные гейтеногамным опылением бутонов лучших гетерозигот, используют для выращивания следующего
60 поколения инбридинга и продолжения селекционной работы.
3-й этап. Испытание линий на специфическую комбинационную способность, выделение гегерозигог по аллелям гена самонесовместимости.
B каждом инбредном потомстве от выделенных в предыдущем поколении гетерозиготных растений проводят повторное выделение гомозцгот и гетерозигот по алле.лям гена самонесовместямостн с помощью
B сортах, выбранных для гибридизации, выделяются самонесовместимые растения, обычно содержащие по два аллеля гена самонесовместимосги. Для этого во время цветения расгений проводят самоопыление предварительно изолированных цветков и опыление пыльцей своего растения нераспутив шихся бутонов. Затем отбирают растения, у которых завязываегся в среднем не более
2-4 семян на стручок при самоопылении цветков и не менее 5-7 семян при гейтеногамном опылении бугонов. Семоопыление, бутонов необходимо для получения следую, щего поколения инбридинга и выяснения воэ5 можности разл ножения будущих линий э гим !
; cIIoco6oM.
Одновременно с выделением проводится скрещивание самонесовместимых растений одного сорта с 2-3 и более растениями ро другого copra и, в свою очередь, самоне-! совместимые растения второго сорта опы-! ляются пыльцой 2-3 раатений первого сор- ! та. Такая схема скрещиваний, называемая "взаимным гоп-кроссом, в огличие or npu ,меняемого для определения общей комбине, ционной способйосги,обычного топ-кросса позволяет получать предварительную оценку в какой-то мере специфической комбинацион ной способности расгений, так как в скре -
З> шивании учасгвуег не сорт-тестер„вообше, Э
la представители copra, взятого вторым ком-! понентом для выведения гибридных семян.
По величине и качеству урожая гибрид1 ных потомств судят о комбинационной спо. собности выделенных самонесовместимых растений и выделяют группу наиболее пер
; спек гивных (примерно 1 /3 ), с инбредными . потомствами которых продолжают селекциои ную работу.
2-й этап. Выделение гомо- н гетероэи;гот по аллелям гена самонесовместимости и испытание На комбинационную способность.
В йервом инбредном потомстве от рас:тений, отобранных на 1-м этапе, проводят диаллельные скрещивания с целью выделения гомозигот и гетерозигог по аллелям гена самонесовместимости.
Инбредные потомства от гомозигот по рецессивному и доминангному аллелю используются в следующих поколениях в качестве линий-индикаторов, облегчающих проведение аналогичного генегического анализа.
612738 гомоэит отных линий-индикаторов. При скрещивании с линиями-инидикаторами гомозиготы анализируемого потомства реципрок» ио несовместимы с линией--индикатором, имеющей тот же аллель гена самонесовме-. стимости, и реципрокно совместимы с лини ей-индикатором, имекнцей другой алдель.
Гетероэиготы несовместимы с линией-индика- . тором, имеющей доминантный аллель, и сов-, местимы с рецессивной линией-индикатором . в том или ином направлении скрещивания
B зависимости от типа взаимодействия аллелей гена самонесовместимости в пыльце, и рыльце.
На этом этапе селекционного процесса готовят гибридные семена для определении специфической комбинационной способности линий и проводят испытание гибридных потомств; Для этого, как и на втором этапе,, гетерозиготы по аллелям гена самонесовме стимости одного сорта скрещивают с гете- розиготами другого, Инбредные семена от растений, показавших наивысшую комбинационную способность, используют для вы-. ращивания следующих поколений и продолжения работы, Оценку и отбор по специфической комбинационной способности проводят в течение одного нли нескольких поколений до тех пор, пока будут достигнуты требуемая уро жайность и выравненность гибридов.
4-й этап. Выделение и размноженйе го-. мо зигот.
В лучших инбредных потомствах от двух. (по одному в каждом сорте), показавших лучшие результаты при взаимном скрещивании гетерозяготных по аллелям гена самонесовместимости растений с помощью линийиндикаторов выделяют гомозиготные по каждому аллелю гена самонесовместимоотн растения и размножают их гейтеногам- ным опылением бутонов. В результате от одного растения каждого сорта получают по две самонесовместимых инбредных линии, весьма выравненных и близкйх друг другу по большинству хозяйственйо ценных признаков, но различающихся по аллелям гена самонесовместимости.
На этом заканчивается выведение само, несовместимых инбредных линий крестоцвет-, I ных растений, используемых в производстве, четырехлинейных гибридных гетероэисных
I семян. Следующие этапы селекционного процесса, отнссящиеся к их практическому ис пользованию в производств@ гибридных семян, не отличаются от общепринятых.
На 5«м этапе йопарным скрещиванием сес гринских линий на отдельных изолированных семеноводческих участках получают просл тые гибриды.
Ha,á-м этапе скрещиванием простых самонесовместимых гибридов получают четырехлинейные гибридные гетерозисные семена для производства, И)
Формула изобретения
1. Способ выведения самонесовместимых .инбредных линий крестоцветных растени", р включающий выделение в сортах самонесоьместимых растений, оценку комбинационной, способности последних и их инбредных потомств в течение ряда поколений, выявле.ние и отбор гетероэигот по аллелям гена
gQ самонесовместимости в инбредных,потомствах и разложение лучшей по комбинационной способности гетерозиготной по аллелям гена самонесовместимости линии на две гомоэиготныр, отличающийся тем, что, йа с целью интенсификации селекционного процесса при производстве четырехлинейных гетероэисных семян, оценку селекционного материала по комбинационной способности проводят во всех генерациях, начиная с
Зо оценки исходных самонесовместимых растений сорта посредством взаимного топкросса и продолжая оценку следующих поколений посредством диаллельных скрещиваний.
2. Способ по и. 1, о т л и ч а юm и и с я тем, что, с целью повышения надежности и эффективности селекционного процесса за счет поддержания высокого уровня насыщения селекционного материала гетерозиготами по аллелям гена самонесовмео1 тимости, обнаружение и отбор последних проводят во всех поколениях инбридинга, начиная с первого.
3. Способ по и. 1, о т л и ч а ю щ н йс я тем, что, с целью обеспечения возможности работы с большим числом линий при высокой вероятности нахождения перспективных форм в селекционном материале я облегчения генетическогб анализа при .выделении гомо- и гетерозигот по аллелям гена самонесовместнмости, производят рецяпрокные скрещивания анализируемых растений с выделенными в первом поколении инбридинга гомозиготами по аллелям гена самонесовместимости линиями-индикаторами.
512736
). а
$@5gp
Подписиое внииа ППП "Па ои", r. Ужгорол, ул. Гйгар1ны, 101
ЦНИИП1! Заказ 353/22 Тираж 723
1 !!
1 !
5y Sy 5р5у





